Entre L'Origine des espèces (1859) et La Filiation de l'Homme (1871), La Variation des animaux et des plantes à l'état domestique, ouvrage dans lequel on reconnaîtra le plus méticuleusement documenté et le plus étendu des traités généralistes de Darwin, occupe en 1868 une place intermédiaire, vouée tout d'abord à la consolidation illustrative et argumentative du transformisme.
C'est en effet la variation des êtres vivants qui, sélectionnée et transmise, constitue le matériau dynamique de la transformation des espèces. Conscient du mystère de son origine, Darwin la poursuit, depuis l'observatoire aménagé par la domestication, sous toutes ses manifestations visibles. Parcourant le champ immense ouvert à la sélection par les variations spontanées des organismes dans l'univers de la zootechnie et de l'horticulture, il étudie le phénomène variationnel, qu'il soit morphologique, instinctuel ou mental, depuis ses manifestations les plus courantes jusqu'à la production des particularités les plus singulières.
Chaque fois, un écart observé, isolé et parfois inconsciemment ou méthodiquement reproduit, atteste la variabilité naturelle du vivant, expose l'ampleur de sa plasticité et relativise les frontières apparentes entre les êtres. Si la théorie de la descendance modifiée par l'action de la sélection naturelle explique le mécanisme de la formation des espèces à partir des variétés, elle ne sait rien encore de la nature et de la source de la variation elle-même dans le processus de génération, ni des règles exactes de sa transmission. C'est à ce non-savoir momentané (pré-mendélien malgré de sensibles approches) qu'essaie de porter remède, à l'avant-dernier chapitre de cet ouvrage, la remarquable - et, de fait, post-newtonienne - «hypothèse provisoire de la Pangenèse».
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